2002/4/18

Conjugation (或說四膜蟲的性行為)

Conjugagtion 應該翻譯成接合生殖,用比較學術一點的解釋,就是四膜蟲(Tetrahymena thermophila)進行遺傳物質交換與基因重組的方式;講得通俗白話一點,就是四膜蟲的性行為。

有人說四膜蟲其實是一個長生不老的生物,因為四膜蟲只有一個單細胞,複製後一分為二,原細胞就一直活下去。一般的狀況下是行分裂生殖,首先先在身體中間偏下方處長出一個口器(oral apparatus, 就是四膜蟲的嘴),然後遺傳物質複製,細胞從中攔腰一截變成兩個。理論上纖毛蟲用這種無性生殖方式,可以原模原樣一代一代傳下去,但是生物在演化的過程中會遭遇到各式各樣不同的生理與環境變化,所以如果有了基因組合的多樣化與遺傳變異,才適於因應不同的情況或變動,不致因為無法適應外界環境的改變而被淘汰滅絕,所以四膜蟲也演化出基因重組的方式,因此無聊的無性生物也開始享受有性生活啦!

談到四膜蟲的性生活,這個小小單細胞生物可是挺複雜的。人類只有兩個性別--男與女,這個大家都知道;四膜蟲卻有七個性別--交配型I, II, III, IV, V, VI, VII。所以想一想,人類世界的某某花系列影集不過是他愛她,她愛另一個他,就可以演得錯綜複雜天翻地覆感人肺腑賺人熱淚,換成四膜蟲的世界這種「纖毛花」的排列組合,會是多麼盤根錯節哪。不過,人類是飽暖思淫慾,吃飽飽時花樣特別多,四膜蟲平時吃飽喝足時可是安安份份簡簡約約地過著無性的分裂生殖,只有當環境惡劣有亡族滅種的危機時,為了增進纖毛蟲全體之生活、創造繼起之生命,才勉為其難地破戒進行性生活。我們在實驗室裡要讓四膜蟲交配,就把四膜蟲的培養液洗掉,換成一種沒有養分只能維持環境酸鹼值的Tris緩衝液,四膜蟲餓肚子餓上隔夜之後就開始接受到活化有性生殖程序的動員令,準備為民族存續而努力。

在實驗室裡我們都是將不同交配型的四膜蟲分開培養,只有在要讓他們進行配對時才把其中兩個交配型混合在一起。這時各自隔離已久的四膜蟲會釋放出類似費洛蒙作用的化學物質,刺激另一個性別的蟲蟲,於是在混合兩個小時之後,就可以看到天雷勾動地火,一發不可收拾的對對佳偶。接合開始前,四膜蟲的外觀型態會有一點點變化,前端部分延長,長出一個微微彎曲的吻狀構造,然後兩兩對上的四膜蟲就吻對吻地接合起來,好像接吻一樣。不過人類的法式熱吻濡沫相親實在不太衛生,四膜蟲的接合熱吻可是為了要交換遺傳物質。在交配之前的醞釀期中四膜蟲掌管生殖的小核(micronucleus)已經進行減數分裂,原先雙倍體的小核一分為四個單倍核,不過四膜蟲隨機選取了一個單倍核保留下來把其他三個都分解掉了,然後這個留下來的再複製一次變成兩個單倍核,當兩兩配對的蟲蟲開始接合熱吻時,就各自交換其中一個單倍核給對方,如此一來舊有留著的那一個單倍核跟自接合伴侶交換來的新單倍核融合,產生新的雙倍體小核而完成基因重組。既然是彼此交換,所以這兩個接合的四膜蟲新的雙倍體小核就是相同的,真的是從今以後就可以說,我核中有你你核中有我。四膜蟲真是你儂我儂多麼浪漫啊。

四膜蟲的七種交配型在一般情況之下,任兩隻不同交配型的蟲蟲都可以進行接合生殖,但是有時候某些品系卻不必跟別種交配型進行接合,而是自己可以跟自己同樣交配型的接合,這種現象稱為selfing。所以四膜蟲不但可以安分地當無性生物,可以跟其他性別的蟲蟲交配,還有同性戀行為。從小小一隻單細胞纖毛蟲,就可窺見情愛世界的繁複多樣。

顯微鏡下觀賞一對對接合著的四膜蟲是一種很有趣的景象。四膜蟲兩兩用前端的吻部相接在一起,在水溶液中擺動纖毛游著翻轉漂浮,看起來就好像蝴蝶在空中翩翩飛舞。梁祝的愛情傳奇,在原生生物的世界中有呼應的版本。這樣的接合可以進行多久呢?答案是可以持續好幾個小時不分開!寫到這裡,不禁想到如果人類好像喜歡強調勇猛持久,如此比一比,又是一個人不如蟲的例子了。

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