纖毛蟲分子生物學年會之一：千奇百怪纖毛蟲

纖毛蟲(ciliate)是原生生物(protozoa)的一支，由於演化起源得早，原生生物彼此之間的歧異度恐怕不亞於其他生物歧異度的總和。我雖然早已多次在文獻中讀到類似的敘述，但是這一次參加這個年會，聽到各個場次來自世界各地不同的研究者報告他們的成果與進展，才真正親身經歷到所謂纖毛蟲的多樣與紛雜。

在每一天的上午與晚上有不同主題的演講，下午則有壁報展與workshop。每一個主題包括了數位研究題材與範圍相近的演講者。這些主題包括：

纖毛蟲大核(macronucleus)的發育與大核基因體的重組；
染色質與基因表現；
染色體端粒體(telomere)與端粒脢(telomerase)；
纖毛蟲的生理與生態；
纖毛蟲的分子演化；
纖毛蟲特有胞器與細胞骨架

就以大核的發育為例。細胞核的雙型性(nuclear dimorphism)是纖毛蟲特有的現象，所謂的雙型性就是纖毛蟲具有兩種不一樣的細胞核：負責生殖的小核(micronucleus)，以及負責營養所需的大核。大核與小核都是在纖毛蟲行有性生殖之後，由完成基因重組的新細胞核發育而來的，平時細胞維生與代謝必須倚靠大核，所以大核的基因一直保持在可以進行轉錄的活動狀態，但是小核的功能則是有性生殖時進行減數分裂，平時閒閒沒事，染色體包裹成緻密的狀態，不進行基因的轉錄。另一個特殊的現象是小核的染色體就跟絕大多數的生物一樣是雙倍體，染色體都是成雙成對的，然而大核的染色體卻是多倍體，同樣的染色體不只是有一對，而是數十條。一隻纖毛蟲到底有幾個大核，有幾個小核呢？答案是：依品種不同而不同。四膜蟲(Tetrahymena)只有一個大核與一個小核，草履蟲(Paramecium)則有一個大核與兩個小核，可是另外有一種纖毛蟲卻有一個大核跟上百個小核，可以想見不同種的纖毛蟲對於大核與小核的形成機制與染色體DNA數量的控制機轉，一定不盡相同。所以雖然通通都是纖毛蟲，不一樣就是不一樣。

大核雖然與小核都有同樣來源，但是在發育成大核的過程中還是有種種的變化，使得最後大核與小核的染色體DNA不盡相同。除了多套數與雙套數的區別之外，大核的染色體會重組與斷裂。重組發生在特定的DNA序列上，這些重組位置的DNA有特殊的排列，稱為內部剪接序列(IES, internal excision sequence)，纖毛蟲細胞中有特殊的酵素系統與調節蛋白會識別這些IES的標誌，然後把兩段IES中間的DNA移除，之後再重新接起來。不同的纖毛蟲有不一樣的IES，中間序列移除後留下的痕跡也不一樣，四膜蟲的剪接是不精確的剪接，每次留下來的殘留序列不盡相同，但是草履蟲與Euplotes則會精確地在剪接位置上留下一樣的序列。而這些頭尾夾著被移除DNA的IES有的是同向的重複序列(directed repeat)，有的則是反向的(inverted repeat)，看著看著又讓人想起Transposable element的跳躍基因模式。難道纖毛蟲演化出這樣複雜的染色體剪接跟跳躍基因也有關聯嗎？除了剪接，大核染色體還會從染色體斷裂區 (chromosome breaking site)斷裂成一小段一小段，四膜蟲與草履蟲每個片段都還有好幾萬甚至幾十萬個鹽基對，帶有許多不同的基因，但是Euplotes的大核染色體卻只有幾千個鹽基對的長度，每個小染色體上只有一個基因－－又再一次看到不同的纖毛蟲演化出不同的樣態。

目前對於大核小核發育所知最多的莫過於四膜蟲了，然而不僅現在對四膜蟲大核發育的確切機制弄不清楚，另外還有那麼多各式各樣的纖毛蟲表親們尚待研究，難怪有人說研究生物永遠不怕沒題目。不過，去瞭解這些現象固然十分有趣，但是不免有所質疑: Who cares? 生物世界的豐富與多采多姿遠遠超出我們的想像，所以研究題材在你我有生之年還不至於有匱乏的一天，但是，花費心血與精力去了解一種與眾不同的獨特生物，除了自得其樂之外，還有沒有別人關心？對於整個科學與人類社群的關聯又有多大？從更現實的一面考量，這樣的研究有誰願意資助呢？

資源有限的的科學社群，固然沒有足夠的財力物力與人力，去全面解開林林總總不一而足的謎團；而纖毛蟲千奇百怪，人類或許更沒有充足的好奇心，可以與之匹配。

圖片取自 http://members.magnet.at/p.eigner/Diversity.html